Aetosauria

Aetosaurs en σαυρος) zijn een uitgestorven orde van zwaar gepantserde, middelgrote tot grote Late Trias plantenetende archosauriërs. Ze hebben kleine hoofden, omgedraaid snuiten, rechtop ledematen, en een lichaam bedekt door plaatachtige schubben. Alle aetosaurs behoren tot de familie Stagonolepididae. Twee verschillende onderverdelingen van aeotosaurs worden momenteel erkend, Desmatosuchinae en Aetosaurinae, voornamelijk gebaseerd op de verschillen in de morfologie van de benige schubben van de twee groepen. Meer dan 20 genera van aetosaurs zijn beschreven, en onlangs is er controverse over de beschrijving van enkele van deze genera.

Aetosauria fossiele resten zijn bekend uit Europa, Noord- en Zuid-Amerika, delen van Afrika en India. Sinds hun gepantserde platen zijn vaak bewaard gebleven en zijn er in overvloed in bepaalde locaties, aetosaurs dienen als belangrijke Late Trias tetrapod index fossielen. Veel aetosaurs had brede geografische grenzen, maar hun stratigrafische reeksen waren relatief kort. Daarom kan de aanwezigheid van bepaalde aetosaurs nauwkeurig dateren van een site dat ze worden gevonden in.

Aetosauria resten zijn gevonden sinds het begin van de 19e eeuw, hoewel de eerste resten die werden beschreven waren verward met schubben. Aetosaurs werden later erkend als krokodil familieleden, met vroege paleontologen overweegt ze semiaquatic aaseters zijn. Ze zijn nu geacht volledig landdieren is. Sommige vormen hebben kenmerken die aanpassingen mogelijk zijn geweest om te graven voor voedsel. Er zijn ook aanwijzingen dat sommige, zo niet alle aetosaurs gemaakt nesten.

Beschrijving

De kop is klein in verhouding tot het grote lichaam, en heel onderscheidend in vorm, plat en bot aan de voorzijde, zoals de snuit van een varken. Sommige tanden zijn beitelvormig, kleine en blad-achtige, wat wijst op een waarschijnlijke herbivoor dieet, hoewel peg-achtige tanden en een keratinous snuit zijn overwogen eventuele aanpassingen in sommige soorten voor het voeden op de koloniale insecten. Een studie van de hersenpan van stagonolepis Robertsoni heeft aangetoond dat er overeenkomsten zijn tussen haar en die van crocodylomorphs, die een nauwe relatie kunnen duiden.

Aetosaurs had een "pijler-erectie" rechtopstaande ledematen houding vergelijkbaar met dat in rauisuchia, een verwante groep van Trias archosauriërs. Een colonne rechtopstaand onderdeel houding gebeurt wanneer het dijbeen articuleert verticaal met de heupkom van de heup, die voorover helt, zodat het been geplaatst onder het lichaam en fungeert als een pijler lager gewicht. Terwijl de ledemaat houding is vergelijkbaar met rauisuchians, de voeten lijken op die van phytosaurs in het behoud van primitieve kenmerken. Hoewel de voorpoten zijn veel kleiner dan de achterste ledematen, alle aetosaurs waren viervoetige.

Aetosaurs waren zeer zwaar gepantserd, met grote vierkante, in elkaar grijpende benige platen of osteoderms, de bescherming van de achterkant en zijkanten, de buik, en de staart. De meeste osteoderms zwaar kuiltjes op hun bovenzijde en glad aan de onderzijde. De centra van poreus of sponsachtig bot en de buitenste delen bestaan ​​uit compact bot. In het leven, werden deze platen waarschijnlijk bedekt met hoorn. Dorsale osteoderms, die zijn gevonden op de rug van aetosaurs, zijn vaak versierd met radiale groeven. Dorsale paramedians, die langs de middellijn van het dier, vaak wijd en vierhoekige met een kleine boss zogenaamde dorsale verhevenheid op het dorsale oppervlak van elke plaat. In aetosaurs, paramediane platen vaak hebben verhoogd of depressief voorste randen waar de platen articuleren met die in de voorkant van hen. Wanneer de voorste rand is verhoogd, wordt het gebied een voorste bar genaamd, terwijl als deze wordt ingedrukt, wordt het gebied anterieure lamina genoemd. In zijplaten, die aan weerszijden van de paramediane platen, wordt de dorsale eminentia vaak vergroot tot een prominente piek. Deze piek is vooral merkbaar in desmatosuchines zoals Longosuchus en desmatosuchus. Osteoderms zijn nuttig bij de diagnose van aetosauria taxa en aetosauria soorten kunnen vaak worden geïdentificeerd uit individuele schubben op basis van hun versiering patroon.

Primitieve geslachten, zoals de wijdverbreide Norian geslacht Aetosaurus en de Carnian Coahomasuchus, de neiging klein, ongeveer een meter in lengte. Echter, meer geavanceerde vormen waren groter - ongeveer 3 meter lang - met een aantal taxa, zoals typothorax en Paratypothorax, bezit brede schildpad-achtige lichamen, en anderen, zoals desmatosuchus, een smalle-bodied geslacht ten minste 4 meter lang, uitgerust met grote stekels over de schouders, die toegevoegd aan defensieve bewapening van het dier.

Geschiedenis

Aetosauria materiaal werd voor het eerst beschreven door de Zwitserse paleontoloog Louis Agassiz in 1844. Hij noemde het geslacht stagonolepis van de Lossiemouth Zandsteen in Elgin, Schotland, maar vond het een Devoon vis in plaats van een Trias reptiel zijn. Dit kan zijn omdat hij beschouwd als de lagen om een ​​deel van de Oude Rode Zandsteen, en dus Paleozoic in leeftijd. Agassiz verwarde de osteoderms voor grote ruitvormige schubben, waarvan hij dacht dat zijn gerangschikt in een patroon vergelijkbaar met die van Gars. Hij vond dat deze vermeende schalen waren vergelijkbaar met die van de kwab finned fish Megalichthys vanwege hun grote omvang.

Engels bioloog Thomas Huxley heroverwogen de schubben beschreven door Agassiz en als ze behoren tot een krokodilachtigen. Hij dit voor het eerst voorgesteld aan de Geological Society of London in 1858, en ging in meer detail in een 1875 papier in driemaandelijkse tijdschrift van de samenleving. Tegen die tijd, was nieuw materiaal blootgelegd van Elgin dat aangegeven dat stagonolepis was geen vis, maar een reptiel. Echter, werd stagonolepis nog steeds vooral bekend door schubben en afdrukken van schubben, waarvan vele werden niet goed bewaard gebleven.

Completer aetosauria resten werden gevonden van de Tweede Stubensandtein van Duitsland in de jaren 1870. Onder hen waren volledig gearticuleerde skeletten van 22 aetosaurs. Deze exemplaren werden gevonden in een grote zandstenen rots in de buurt van Stuttgart en werden samen bewaard in een gebied dat minder dan 2 vierkante meter groot. De dieren waren waarschijnlijk begraven onder meer sediment snel na hun dood, met de stroming van het water herpositionering van hun lichaam op het meer bed en ze in de nabijheid van elkaar. In 1877, de Duitse paleontoloog Oskar Fraas toegewezen deze monsters aan de nieuw opgerichte genus Aetosaurus. Fraas noemde het geslacht na de schedel gelijkenis met het hoofd van een adelaar, met een smalle, langwerpige schedel en een spitse snuit.

De eerste aetosaurs uit Noord-Amerika werden ook beschreven op dit moment. Amerikaanse paleontoloog Edward Drinker Cope genoemd typothorax in 1875 en Episcoposaurus in 1877, die beide uit New Mexico. Echter, Cope als deze geslachten te phytosaurs, krokodil-achtige aquatische archosauriërs dat ook gebruikelijk in de Late Trias waren zijn. Terwijl nieuw materiaal terug te voeren tot typothorax werd gevonden in de afgelopen jaren in de hele Amerikaanse zuidwesten wordt Episcoposaurus niet langer als geldig beschouwd. Cope, samen met latere paleontologen zoals Friedrich von Huene, erkende dat overblijft van het type soort E. horridus eigenlijk toebehoorde aan typothorax. Een andere soort, E. haplocerus, werd toegewezen aan desmatosuchus in 1953.

Een derde Noord-Amerikaanse geslacht genoemd Stegomus werd genoemd door Othniel Charles Marsh in 1896. Marsh had een lange tijd rivaliteit met Cope die beroemd in de Bone Wars van de late 19e eeuw, waarin de twee probeerden werd gemaakt uit-concurreren elkaar in het veld en in de wetenschappelijke literatuur. In tegenstelling tot Cope's aetosaurs werd Stegomus gevonden van de oostelijke Verenigde Staten in Connecticut. Moeras ook erkend Stegomus als aetosauria eerder dan een phytosaur in zijn eerste beschrijving van het geslacht. Net als Cope, veel paleontologen neiging om aetosauria schubben overwegen om te phytosaurs behoren in deze periode.

Aetosauria werd voor het eerst genoemd in 1889 door Engels naturalist Richard Lydekker en zoöloog Henry Alleyne Nicholson. Zij beschouwden Aetosauria om een ​​van de drie suborders van de bestelling Crocodilia, de andere twee zijn Parasuchia en eusuchia zijn. Op het moment, Cope weloverwogen Aetosauria te behoren tot Rhynchocephalia, een orde van reptielen die de levende tuatara omvat. Hij dacht ook dat het goed gesloten osteoderms, die werden verondersteld te worden gefuseerd aan de ribben, aangegeven dat aetosaurs waren overgangsperiode tussen rhynchocephalians en schildpadden. Nicholson en Lydekker geplaatst één familie binnen de onderorde, Aëtosauridæ. Ze geacht aetosaurs Soortgelijke levende crocodilians naast hun langwerpige middenvoetsbeentjes, die werden vergeleken met die van dinosauriërs zijn. In feite, Marsh beschouwd aetosaurs nauw gerelateerd aan de dinosaurussen zijn omdat beide hadden soortgelijke middenvoetsbeentjes.

Aetosauria materiaal verder worden beschreven in het begin van de 20e eeuw, met opmerkelijke paleontologen zoals Barnum Brown en Charles Camp verzamelen van monsters. Er werden echter aetosauria overblijfselen nog steeds verward met die van phytosaurs. Gedurende deze tijd, werden aetosaurs meestal beschouwd als leden van pseudosuchia, een inmiddels verouderde groep bestaande uit verschillende Trias archosauriërs inclusief phytosaurs. Echter, werden overeenkomsten vaak waargenomen tussen aetosaurs en Crocodilia, de groep waartoe aetosaurs werden in eerste instantie bedoeld in de 19e eeuw. Terwijl de schedel had vele eigenschappen gemeen met pseudosuchians, delen van de postcranial skelet, in het bijzonder de schubben leken gelijk aan die van crocodilians zijn.

Distributie

Aetosauria fossielen zijn gevonden op alle continenten behalve Australië en Antarctica, waardoor ze een bijna wereldwijde distributie tijdens de Late Trias. Veel aetosauria overblijfselen zijn gevonden van de Chinle Group in het zuidwesten van de Verenigde Staten. De meeste fossielen zijn gevonden van Arizona, New Mexico en Texas. Sommige resten zijn ook gevonden van Utah, in het bijzonder in Canyonlands National Park en Zion National Park. Aetosaurs zijn ook bekend uit de Newark Supergroup langs de oostkust van de Verenigde Staten in staten als Connecticut en North Carolina. Twee geslachten zijn bekend uit Groenland: Aetosaurus en Paratypothorax. Ze zijn gevonden van de Vlaming Fjord Formatie in Jameson Land. Longosuchus is de enige aetosauria bekend uit Afrika, met schubben te zijn gevonden uit de late Carnian Timesgadiouine Vorming in Marokko. Tijdens de Late Trias, zou Marokko in de nabijheid van de Newark Supergroep van Noord-Amerika in het supercontinent Pangea geweest. Het is ook mogelijk dat desmatosuchus aanwezig in Afrika was, zoals fossielen zijn gevonden van de Zarzaitine Series in Algerije die werden doorverwezen naar het geslacht.

Zuid-Amerikaanse aetosaurs zijn gevonden uit Argentinië, Brazilië en Chili. In Argentinië, zijn ze bekend van de Carnian Ischigualasto Formation. Voorkomende geslachten van Ischigualasto onder Aetosauroides en stagonolepis. In Brazilië zijn fossielen gevonden in de Santa Maria en Caturrita formaties in de Rio Grande do Sul. Chileense aetosaurs worden vertegenwoordigd door één geslacht, Chilenosuchus, van de Antofagasta. Aetosaurs zijn ook gevonden uit India, die samen met Zuid-Amerika, was een deel van Gondwana tijdens de Late Trias. Vroege beschrijvingen van aetosaurs opgenomen materiaal uit de Maleri Formatie in zuid-centraal India, maar het was ook onvoldoende om de specimens toe te wijzen aan een bepaald geslacht. Op basis van zulke beschrijvingen, de Indiase aetosaurs meest lijken Longosuchus en Paratypothorax. Verslagen van aetosaurs uit Madagaskar zijn gebaseerd op de waarschijnlijke crocodylomorph schubben.

Voetafdrukken die behoren tot de ichnogenus Brachychirotherium worden vaak geassocieerd met aetosaurs. Brachychirotherium is gevonden van Rio Grande do Sul in Paleorrota, Brazilië en Italië, Duitsland en het oosten van de Verenigde Staten. Ze zijn ook vaak in het zuidwesten van de Verenigde Staten, die is gevonden van Canyonlands National Park en Dinosaur National Monument. Veel van deze nummers hebben een smalspoor en bijna overschrijden elkaar. A 2011 functionele analyse van het skelet van typothorax coccinarum aangegeven dat zij het bereik van de beweging nodig om de tracks te produceren.

Classificatie

Taxonomie

Aetosaurs tot pseudosuchia een clade van archosaurs dat levende crocodilians omvat en wordt gekenmerkt door de kenmerkende structuur van de enkelgewrichten. Aetosaurs werden traditioneel doorverwezen naar een groep genaamd de thecodonts, die alle 'primitieve' krokodilachtigen familieleden die in het Trias woonde inbegrepen. Met de opkomst van fylogenetica werden aetosaurs later in een groep genaamd suchia, die vele Trias crurotarsans en later crurotarsans, waaronder krokodillen inbegrepen.

In de meeste studies, alle aetosaurs worden beschouwd als leden van de familie Stagonolepidae. Stagonolepidae is verdeeld in twee subfamilies, Aetosaurinae en Desmatosuchinae. Aetosaurinae wordt gekenmerkt door uitsteeksels noemde grootheden op het dorsale paramediane osteoderms die dicht bij de middellijn van de rug zijn. Desmatosuchinae heeft een paar onderscheidende kenmerken, waaronder groeven op de dorsale paramedians waarmee ze te vergrendelen aan de zijplaten in een strakke articulatie. Veel desmatosuchines hebben lange spikes uitsteken vanaf de zijplaten. Deze pieken zijn vooral prominent in desmatosuchus. Aetosaurines, anderzijds, de neiging om minder spikes. Veel aetosaurines, zoals Aetosaurus en Neoaetosauroides, gladde carapaces en gebrek spikes helemaal.

Geslachten

Fylogenie

Aetosauria fylogenie werd eerst onderzocht in 1994 door paleontoloog J. Michael Parrish. Aetosauroides, Aetosaurus, desmatosuchus, Longosuchus, Neoaetosauroides, stagonolepis en typothorax werden opgenomen in de fylogenetische analyse. Aetosaurs bleken een clade met rauisuchians, die Parrish genoemd Rauisuchiformes vormen. Rauisuchiformes omvatte ook de superorder crocodylomorpha, waaraan levende krokodillen behoren. Parrish gevonden Aetosauria een monophyletic groep en dus een echte clade bestaande uit een gemeenschappelijke voorouder aetosauria en al zijn nakomelingen zijn. Om fylogenetisch Aetosauria definiëren, Parrish geïdentificeerd vijf synapomorphies of gemeenschappelijke kenmerken. Betrof de eerste synapomorfie de kaak, met de premaxilla in de punt zijn tandeloze, omgekeerde, en breed om een ​​"schop" vormen. Bovendien is de dentary bot in de onderkaak is ongetande, omgedraaid en breed. De gereduceerde omvang en simpele conische vorm van de tanden werd beschouwd als een synapomorfie. Twee meer synapomorphies van aetosaurs worden gedeeld met crocodylomorphs, maar werden niet gezien als een indicatie van een nauwe fylogenetische relatie; het lichaam is bedekt met dorsale en ventrale armor om een ​​compleet schild te vormen, en de paramediane osteoderms zijn veel breder dan dat ze zijn lang, met onderscheidende putjes. Een laatste synapomorfie werd gevonden in de structuur van de ledematen botten. In alle aetosaurs, de ledematen zijn zeer robuust, met grote spieraanhechtingen zoals de deltopectoral top van het opperarmbeen, de vierde trochanter van het dijbeen, de intracondylar nok van het scheenbeen en de iliofibularis trochanter van de fibula.

In fylogenetische analyse Parrish, werd Aetosaurus gevonden om de meest basale lid van de clade, de vroegste te wijken na de meest recente gemeenschappelijke voorouder. Na Aetosaurus er een polytomy drie kleinere clades waarin het niet bekend welke clade afweek eerst uit de groep. Binnen deze polytomy was er Neoaetosauroides, een clade bevatten Aetosauroides en stagonolepis, en een andere polytomy dat Longosuchus, desmatosuchus en een clade bevatten Paratypothorax en typothorax inbegrepen.

Een latere studie van paleontologen Andrew B. Spencer Heckert en G. Lucas 1999 breidde het aantal synapomorphies die Aetosauria diagnosticeren 18. New synapomorphies inbegrepen temporele fenestrae of gaten, die geopend aan de zijde van de schedel in plaats van de top, laterale osteoderms articuleren met de paramedians en osteoderms over de ledematen. Aetosaurus werd nog gevonden om de meest basale lid te zijn, maar de fylogenie van meer afgeleid aetosaurs verschilden in die typothorax en Paratypothorax werden gesplitst in twee verschillende clades met hun zus taxa zijn desmatosuchus en Longosuchus, respectievelijk. Belangrijker nieuwe aetosauria genaamd Coahomasuchus werd opgenomen in de analyse. Coahomasuchus bleek een basale aetosauria nauw verwant aan stagonolepis te zijn, en ook in het begin van de fossiele record van aetosaurs verscheen. Voorheen werden basale leden alleen bekend uit latere tijden, die zich na meer geavanceerde aetosaurs.

In 2003, paleontologen Simon R. Harris, David J. Gower, en Mark Wilkinson onderzocht vorige fylogenetische studies van aetosaurs en kritiek op de manier waarop ze gebruikt om bepaalde tekens cladogrammen produceren. Zij concludeerden dat slechts drie hypotheses van aetosauria relaties uit eerdere onderzoeken waren nog steeds waar: dat Aetosaurus is de meest basale aetosauria, dat Aetosauroides is de zuster taxon van stagonolepis Robertsoni, en dat Longosuchus en desmatosuchus zijn nauwer met elkaar verbonden dan zowel om Neoaetosauroides. Ze ging ook op om de bomen van alle voorgaande analyses corrigeren.

Recenter onderzoek door een 2007 paleontoloog William G. Parker resulteerde in een grotere structuur van aetosauria fylogenetica met de opname van Heliocanthus. Op basis van de boom, Parker definieerde de clades Typothoracisinae en Paratypothoracisini, zowel binnen Aetosaurinae. Parker gaf ook een herziene fylogenetische definitie van Aetosauria, te vermelden dat de vorige definitie, gemaakt door Heckert en Lucas in 2000, was enigszins dubbelzinnig. Heckert & amp; Lucas gedefinieerd Aetosauria als een stam gebaseerd taxon, beweren dat Aetosauria omvatte alle crurotarsans die nauwer verwant waren aan desmatosuchus dan de onmiddellijke zus groep Aetosauria. Omdat de directe zus groep Aetosauria onzeker was, Parker bood een nieuwe definitie met een aantal niet-aetosauria crurotarsan geslachten in plaats van een zus groep. Volgens Parker, Aetosauria omvatte alle taxa nauwer verwant aan Aetosaurus en desmatosuchus dan Leptosuchus, postosuchus, prestosuchus, Poposaurus, Sphenosuchus, Alligator, gracilisuchus en Revueltosaurus.

In 2008, Parker, samen met Michelle R. Stocker en Randall B. Irmis, voerde een nieuwe fylogenetische analyse die de nieuw beschreven Sierritasuchus inbegrepen. Hieronder is de cladogram van Parker et al. :

Een nieuw soort van aetosauria, Aetobarbakinoides, werd genoemd in 2012. De fylogenetische analyse in die studie bleek Aetosaurinae een paraphyletic groepering zijn. Als paraphyletic groep, zou aetosaurines een meest recente gemeenschappelijke voorouder, dat is ook de voorouder van andere niet-aetosaurine aetosaurs delen, en dus konden hun eigen clade vormen. Parker 2007 analyse aanvaard deze definitie. In 2002, Heckert en Lucas Aetosaurinae gedefinieerd als "een-stam op basis taxon met alle taxa nauwer verwant aan Aetosaurus dan de laatste gemeenschappelijke voorouder van Aetosaurus en desmatosuchus". De 2012 studie Aetosaurus geplaatst aan de basis van de stagonolepidid clade, traditionele aetosaurine taxa geplaatst achtereenvolgens meer afgeleide posities. In de analyse, deze taxa zijn eigenlijk meer nauw verwant aan desmatosuchus dan Aetosaurus. Zo, onder Heckert en Lucas definitie Aetosaurinae zou kunnen worden beperkt tot Aetosaurus zichzelf.

Een andere bevinding van deze studie was dat Aetosauroides ligt buiten Stagonolepididae. Indien dit juist is fylogenie zou Stagonolepididae en Aetosauria niet gelijkwaardig groepen en Aetosauroides zou de eerste niet-stagonolepidid aetosauria zijn. De volgende cladogram vereenvoudigd na een analyse door Julia B. Desojo, Martin D. Ezcurra en Edio E. Kischlat.

Evolutie

Hoewel aetosaurs uitsluitend zijn bekend uit de Late Trias, de algemeen geaccepteerde positie in Archosaur fylogenie geeft aan dat ze afkomstig zijn uit meer basale pseudosuchian archosauriërs in de vroege of Midden Trias. Gezien het feit dat aetosaurs zeer gespecialiseerd zijn met vele anatomische kenmerken niet gezien in andere pseudosuchians, zijn evolutionaire oorsprong van de groep slecht begrepen. De recente ontdekking van complete exemplaren van de Late Trias pseudosuchian Revueltosaurus callenderi aangeven dat het dicht kan zijn geweest om de afstamming van aetosaurs. Verschillende fylogenetische analyses te plaatsen als de zus taxon of naaste verwant van Aetosauria. Zoals aetosaurs, Revueltosaurus twee rijen paramediane osteoderms langs zijn rug en in de wang gebied van de schedel, een maxilla die past in een groef van de Jugal bot. Een fylogenetische analyse plaatst turfanosuchus dabanensis, een Midden-Trias pseudosuchian, de zus taxon van Revueltosaurus en Aetosauria, mogelijk waardoor het de vroegst bekende "steel aetosauria".

In 2012 een derde "stam aetosauria" werd beschreven vanuit het Midden-Trias Manda Bedden van Tanzania. Het verschilt van andere Midden Trias pseudosuchians in een lange schedel, een klein antorbital fenestra die past in een groot antorbital fossa tegenover de oogkas, scherpe en gekromde tanden en osteoderms die veel van zijn lichaam. Zoals aetosaurs en Revueltosaurus, het heeft een bovenkaak die past in de Jugal. Revueltosaurus, turfanosuchus, en de naamloze Tanzaniaanse pseudosuchian zijn allemaal goed past voor de veronderstelde voorouder van aetosaurs omdat ze beide hebben dubbele rijen bladvormige osteoderms langs hun rug die mogelijk zou kunnen zijn geëvolueerd in de goed gesloten paramediane osteoderms van aetosaurs.

Paleobiologie

Vroege interpretaties

In 1904, de Amerikaanse paleontoloog Henry Fairfield Osborn beschreven aetosaurs als vleesetende waterdieren van de orde Parasuchia, vermelden dat "een onafhankelijke order, waarschijnlijk zoetwater, kuststreek, vleesetende, korte snouted of lange snouted vormen, analoog aan hun gewoonten aan de moderne Crocodilia vormt" . Vroege aetosauria overblijfselen werden vaak gevonden in klei naast skeletten van waterdieren zoals phytosaurs en landdieren, zoals dinosaurussen en trilophosaurs. Dit kan ertoe geleid dat sommige paleontologen geloven dat de dieren gestorven in moerassige omgevingen. Omdat er een groot aantal skeletten van dieren die normaal gesproken niet moerassen bewoond hebben in deze klei, sommige paleontologen zelfs gesuggereerd dat aetosaurs scavenged van de karkassen van dieren die werden opgesloten in de moerassen en stierf. Twijfels waren gerezen over later deze levensstijl, omdat aetosauria tanden tonen weinig indicatie van carnivory en het gewicht van de bepantsering suggereert dat aetosaurs had "een passieve manier van leven." Er werden echter aetosaurs nog steeds beschouwd als een deel in het water levende in het midden van de 20e eeuw.

Voeden

Aetosaurs waren planteneters, waarschijnlijk voeden met varens en zaadvarens die gebruikelijk waren in het Trias. De omgekeerde vorm van hun snuit suggereert dat aetosaurs kunnen zijn opgegraven wortels en knollen. Aetosaurs hebben verschillende anatomische kenmerken die zijn aanpassingen aan het graven, inclusief een korte radius ten opzichte van het opperarmbeen en een grote deltopectoral kuif op het opperarmbeen die diende als bijlage voor de spieren kan hebben. Aetosaurs hebben ook grote achterpoten, of pes, met grote klauwen die waarschijnlijk werden gebruikt voor skratch-graven. Een aetosauria, typothorax, heeft een entepicondyle het opperarmbeen, de oorsprong van onderarm en hand pronator flexor spieren vaak in graven. Bovendien heeft een groot olecranon taak op de ulna die achterwaarts uitsteekt voorbij de elleboog, die een groot gebied voor het invoegen van de triceps spier. Hoewel veel studies hebben gesuggereerd dat aetosaurs had een fossorial of gravende levensstijl, aetosaurs hebben enkele van de kenmerken die fossorial dieren als aanpassingen aan het graven. Daarom is het waarschijnlijk dat aetosaurs konden graven enigszins eventueel wroeten voor eten, maar konden hol.

Terwijl de kenmerken van de ledematen wijzen erop dat aetosaurs waarschijnlijk gegraven voor voedsel, kunnen kenmerken van de schedel en de tanden te geven wat voor soort voedsel dat ze eten waren. Aetosaurs hebben veel afgeleide functies niet gezien in andere crurotarsans, die aangeven dat zij zijn aangepast aan verschillende voeding. In tegenstelling tot de scherpe, teruggebogen tanden van andere triassic archosauriërs, aetosaurs had eenvoudig, conische tanden. De toppen van de kaken waren edentate of tandeloze, en waarschijnlijk ondersteund een snavel. De tanden hebben zeer weinig slijtage, wat suggereert dat aetosaurs stijf en taai plantaardig materiaal niet verbruikt. Het is waarschijnlijker dat zij geconsumeerd zonder schuurmiddel vegetatie zoals soft bladeren.

Alternatieve theorieën zijn voorgesteld voor de voeding van aetosaurs. In 1947, HJ Sawin voorgesteld de aetosauria Longosuchus een scavenger basis van de nabijheid van enkele exemplaren van een groot aantal skeletten die waarschijnlijk karkassen. Een studie uit 2009 van de kaak biomechanica van de Zuid-Amerikaanse geslacht Neoaetosauroides gesuggereerd dat het dier op larven en insecten kunnen hebben gevoerd zonder harde exoskeletons. Dit komt omdat Neoaetosauroides ontbreekt vertandingen of slijtage facetten op de tanden en heeft een kaak leverage die niet is ontworpen voor een sterke krachten zoals het breken en hakken. De studie erkend dat noordelijke aetosaurs zoals desmatosuchus en stagonolepis had kaken die zou hebben gesteund een sterke spieren, en waren waarschijnlijk beter geschikt voor het eten plantaardig materiaal.

Nesten

Ten minste enkele aetosaurs gebouwd nesten en beschermd hun eieren. In 1996, geoloog Stephen Hasiotis ontdekte 220 miljoen jaar oude, versteende, kom-achtige nesten in Arizona Petrified Forest, in een deel van de Chinle Formation. De oudste dergelijke nesten die zijn gevonden behoorde tot phytosaurs en aetosaurs. De nesten gecompacteerd en lijken sterk op de nesten van de moderne krokodillen die hun nesten bewaken. De nesten waren gaten gegraven in het zand in de bank van een oude rivier.

Een tweede mogelijke aetosauria nestplaats bekend is uit het noordoosten van Italië. De nesten worden bewaard als depressies in carbonaat rots die ronde of hoefijzervormige zijn, met een hoge bergkammen rond de zijkanten. Ze lijken buitengewoon complex voor nesten door Trias reptielen zijn. Nabijgelegen werden Archosaur voetafdrukken gevonden dat aetosaurs leek, hoewel zij aanwezig zijn in dezelfde laag waren. Doordat de goten bleken zo dicht bij het nesten, is het waarschijnlijk dat aetosaurs ze gebouwd.

Groei

De leeftijd van afzonderlijke aetosaurs kan worden bepaald door het onderzoeken van hun osteoderms. Enkele geïsoleerde osteoderms zijn geclaimd te behoren tot aetosaurs op basis van hun grootte en vorm juveniele maar deze hypothesen zijn vaak ondervraagd. Zo werden juveniele osteoderms van Calyptosuchus later geïdentificeerd als die van de kleine-bodied pseudosuchian Revueltosaurus en jeugdige osteoderms van desmatosuchus zijn geïnterpreteerd als die van aetosauria Acaenasuchus, die een relatief kleine lichaamsgrootte op de vervaldag had. Studies van de botstructuur van paramediane osteoderms geven dat nieuwe bot afgezet langs de randen van elke plaat in de loop van het leven van een aetosauria's. Dit betekent dat de lijnen van de aangehouden groei aan de onderzijde van paramediane osteoderms kan worden gebruikt om de leeftijd van een individu te bepalen. Vergelijking van de leeftijden van de afzonderlijke exemplaren met hun totale lichaam lengte aangeeft dat aetosaurs toegenomen in lengte bij een relatief constante wisselkoersen, maar steeg in de body mass tegen verschillende tarieven, afhankelijk van de vraag of ze breed instanties zoals typothorax of smal instanties zoals Aetobarbakinoides gehad. Aetosaurs lijken ook langzamer te zijn gegroeid dan de moderne krokodillen. Analyse van de ledematen beenderen van aetosaurs aangeeft dat ze groeide snel als ze jong zijn en langzamer bij volwassenen. Dit patroon van de groei is te zien in de meeste andere pseudosuchians.

Biochronology

Vanwege soorten aetosaurs typisch fossiele prijsscala beperkt en zijn overvloedig in de strata ze zijn gevonden in zijn zij bruikbaar in biochronology. Osteoderms zijn de meest voorkomende resten geassocieerd met aetosaurs, zodat een enkel identificeerbaar scute nauwkeurig dateren de laag wordt gevonden.

Aetosauria biochronology -255 - -250 - -245 - -240 - -235 - -230 - -225 - -220 - -215 - -210 - -205 - -200 - P
een
l
e
O
z
O
ik
c M
e
s
O
z
O
ik
c Perm T
r
ik
een
s
s
ik
c Jura- E
een
r
l
y

M
ik
d
d
l
e L
een
t
e Indien Olenekien
Anisien Ladinien Carnian Norian Rhätische Redondasuchus Typothorax Stagonolepis Paratypothorax Longosuchus Desmatosuchus Aetosaurus Asschaal: miljoenen jaren geleden.
Referenties:. Lucas et al, Heckert et al.

Eén aetosauria, typothorax coccinarum, is gebruikt om de Revueltian land gewervelde faunachron definiëren. Een land gewervelde faunachron een tijdinterval dat wordt gedefinieerd door de eerste verschijning gegeven of eerste voorkomen van een tetrapod fossiel en wordt vaak gebruikt omo datum Late Trias en Vroege Jura aardse lagen. Aangezien de FAD T. coccinarum aan het begin van de Norian fase, de Revueltian LVF begint bij het begin van de Norian ongeveer 216 miljoen jaar geleden. De Revueltian eindigt met de volgende FAD, dat gebeurt te zijn dat van de phytosaur Redondasaurus en het begin van de Apachean LVF.

Biochrons voor aetosauria geslachten zijn ontwikkeld voor dating strata in de Chinle Fractie van de zuidwestelijke Verenigde Staten. Tot 13 genera van aetosaurs zijn bekend uit de Chinle Group, met de meest voorkomende in meerdere plaatsen en over korte tijdspanne. In 1996, paleontologen Spencer G. Lucas en Andrew B. Heckert erkend vijf biochrons gebaseerd op de aanwezigheid van aetosaurs de hele Chinle Group. Het aantal biochrons groeide tot 11 in een studie 2007 door Heckert en Lucas samen met Adrian P. Hunt en Justin A. Spielmann. Deze biochrons plaatsgevonden vanaf het Otischalkian LVF aan de Apachean LVF en omvatte genera zoals Longosuchus, Tecovasuchus en typothorax.

Naamgeving controverse

In 2007 werden paleontologen in het New Mexico Museum of Natural History and Science in Albuquerque, New Mexico beschuldigd van plagiaat in een aantal van hun gepubliceerde artikelen over aetosaurs. In het najaar van 2006, werd het geslacht Rioarribasuchus opgericht als vervanger naam voor "desmatosuchus" chamaensis in bulletin van het museum. Echter, vier jaar eerder paleontoloog William Parker opnieuw toegewezen "D." chamaensis naar de nieuwe naam genus Heliocanthus in een niet-gepubliceerde scriptie. Omdat de naam niet werd gepubliceerd, werd het beschouwd als een nomen nudum tot 2007 toen het werd beschreven in het Journal of Systematic Paleontologie. De auteurs van het papier 2006 Spencer G. Lucas, Adrian P. Hunt, en Justin A. Spielmann, werden beschuldigd van "intellectuele diefstal" van paleontologen Jeff Martz, Mike Taylor, Matt Wedel, en Darren Naish, die beweerde dat ze wisten dat Parker uiteindelijk ging de soort herbeschrijven en formeel richten een nieuw geslacht. Volgens Martz, Taylor, Wedel, en Naish, de auteurs met spoed naar hun eigen naam te publiceren voordat Parker zijn kon publiceren.

Een andere controverse voorgedaan na Spielmann, Hunt, en Lucas 2006 publiceerde een document te vermelden dat de holotype van Redondasuchus was geen links paramediane maar een juiste is. In 2002, Martz kwam tot dezelfde conclusie in een niet-gepubliceerde scriptie. Hij, samen met Taylor, Wedel, en Naish, beweerd dat dit was een andere vorm van plagiaat.

Deze klachten werden onder de aandacht van de Ethische Commissie Onderwijs van de Vereniging van gewervelde Paleontologie bracht in 2007, en een reactie werd gegeven in 2008. Met betrekking tot Redondasuchus, de SVP vond geen plagiaat betrokken zijn, terwijl in het geval van Heliocanthus en Rioarribasuchus, de SVP niet proberen om het probleem op te lossen.

De hele controverse werd bekend als "Aetogate", in verwijzing naar de beroemde Watergate-schandaal van de jaren 1970. Het kreeg veel aandacht van de lokale kranten Albuquerque en wetenschap blogs. Het was ook de focus van een nieuwsartikel in een 2008 nummer van het tijdschrift Nature.

(0)
(0)
Commentaren - 0
Geen commentaar

Voeg een reactie

smile smile smile smile smile smile smile smile
smile smile smile smile smile smile smile smile
smile smile smile smile smile smile smile smile
smile smile smile smile
Tekens over: 3000
captcha