Discontinue gasuitwisseling

Discontinue gas-uitwisseling cycli, ook wel continue ventilatie of discontinue ventilatory cycli, volg een van de verschillende patronen van geleedpotige gasuitwisseling die voornamelijk zijn gedocumenteerd bij insecten; ze optreden wanneer het insect in rust. Tijdens DGC, zuurstofopname en kooldioxide vrijkomen uit de hele insect volgt een cyclisch patroon wordt gekenmerkt door periodes van weinig tot geen vrijkomen van CO2 in de externe omgeving. Discontinue gasuitwisseling wordt traditioneel bepaald in drie fasen, waarvan de namen weerspiegelen het gedrag van de siphonen: de gesloten fase, de flutter fase, en de open-fase.

Tot voor kort werd insect ademhaling verondersteld om volledig plaatsvinden door eenvoudige diffusie. Men geloofde dat de lucht kwam de luchtpijp via de siphonen en verspreid door het tracheale systeem om de tracheoles, waarna O2 werd geleverd aan de cellen. Echter, zelfs in rust, insecten vertonen diverse gasuitwisseling patronen, variërend van grotendeels diffusieve continue ventilatie, cyclische ademhaling, waarvan discontinue gasuitwisseling cycli zijn de meest opvallende.

Discontinue gasuitwisseling cycli zijn beschreven in meer dan 50 soorten insecten, waarvan de meeste grote kevers en vlinders en motten. Omdat de cycli meer dan eens binnen de insecten hebben ontwikkeld, discontinue gasuitwisseling cycli waarschijnlijk adaptief, maar de mechanismen en de betekenis van hun evolutie zijn momenteel in debat.

Fasen

Discontinue gasuitwisseling cycli worden gekenmerkt door een zich herhalend patroon van drie fasen. Deze fasen zijn genoemd naar het gedrag van de spiracles en worden meestal geïdentificeerd door hun CO2-productie, voornamelijk waargenomen met behulp van open stroom respirometrie.

Gesloten fase

Tijdens de gesloten fase van discontinue gasuitwisseling cycli, de spiracle spieren samentrekken, waardoor de siphonen om potdicht. Bij de aanvang van de gesloten fase, de partiële druk van zowel O2 en CO2 is dicht bij die van de externe omgeving, maar sluiting van de spiracles drastisch minder mogelijkheid voor de uitwisseling van gassen met de externe omgeving. Onafhankelijk cycli van insecten ventilatie die discontinu kunnen zijn, cellulaire ademhaling een geheel dierniveau voort bij een constante snelheid. O2 wordt verbruikt, de partiële druk afneemt binnen het tracheale systeem. Daarentegen CO2 geproduceerd door de cellen, wordt gebufferd in de hemolymfe plaats van uitvoer naar de tracheale systeem. Deze discrepantie tussen O2 en CO2 productie in de tracheale systeem leidt tot een negatieve druk in het systeem ten opzichte van de buitenomgeving. Nadat de partiële druk van O2 in het tracheale systeem beneden een ondergrens activiteit in het zenuwstelsel veroorzaakt dat de inleiding van de flutter fase.

Flutter fase

Tijdens de flutter fase van discontinue gasuitwisseling cycli, siphonen beetje open en dicht in snelle opeenvolging. Door de onderdruk in het tracheaal systeem, die tijdens de gesloten fase een kleine hoeveelheid lucht uit de omgeving komt in de luchtwegen telkens de spiracles geopend. Echter, de negatieve interne druk voorkomt ook dat de bevrijding van CO2 uit de hemolymfe en de uitvoer door de tracheale systeem. Hierdoor tijdens de flutter fase aanvullende O2 uit de omgeving wordt verworven om cellulaire O2 vraag te voldoen, terwijl weinig tot geen CO2 vrijkomt. De flutter fase kan ook na tracheale druk gelijk aan die van de omgeving en het verwerven van O2 in sommige insecten door actieve ventilatory bewegingen bijgestaan ​​zoals samentrekking van de buik. De flutter fase continueert totdat CO2 productie overtreft de buffercapaciteit van de hemolymfe en begint op te bouwen binnen het tracheale systeem. CO2 binnen het tracheale systeem heeft zowel een directe en indirecte impact op de spiracle spieren en ze worden op grote schaal geopend, de inleiding van de openingstijd.

Openingstijd

Een snelle afgifte van CO2 in het milieu kenmerkt de open fase van discontinue gasuitwisseling cycli. Tijdens de open fase spiracular spieren te ontspannen en de siphonen volledig open. De openingstijd kan een enkele, snelle afgifte van CO2 initiëren of meerdere pieken afnemende amplitude in de tijd als gevolg van het herhaaldelijk openen en sluiten van de siphonen. Tijdens de open fase, treedt een volledige uitwisseling van gassen met de omgeving volledig door diffusie in sommige soorten, maar kan worden bijgestaan ​​door actieve ventilatory bewegingen in andere.

Variabiliteit in discontinue gasuitwisseling cycli

De grote variatie in insectencellen ademhalingscycli kan grotendeels worden verklaard door verschillen in spiracle functie, lichaamsgrootte en stofwisseling. Gasuitwisseling kan plaatsvinden door middel van een enkele open spiracle, of de coördinatie van de verschillende siphonen. Spiracle functie vrijwel geheel geregeld door het zenuwstelsel. In de meeste insecten die discontinue gasuitwisseling te demonstreren, zijn spiracle bewegingen en actieve ventilatie nauw gecoördineerd door het zenuwstelsel aan unidirectionele luchtstroom binnen het tracheale systeem te genereren. Deze coördinatie leidt tot de sterk gereguleerde uiteenspatten patroon van de CO2-release. Het bouwen van de CO2-niveaus tijdens de flutter fase kan ofwel rechtstreeks van invloed spiracular opening, het zenuwstelsel aantasten, terwijl via de hemolymfe, of beide wordt gepompt. Echter, de effecten van CO2 zowel spiracles en het zenuwstelsel niet te worden gerelateerd aan veranderingen in pH.

Variabiliteit in discontinue gasuitwisseling cycli is ook afhankelijk van externe stimuli zoals temperatuur en de partiële druk van O2 en CO2 in de externe omgeving. Omgevingsstimuli invloed kunnen één of meer aspecten van discontinue fietsen, zoals cyclusfrequentie en de hoeveelheid CO2 afgegeven bij elke burst. De temperatuur kan enorme gevolgen hebben voor de stofwisseling van ectothermic dieren, en veranderingen in de stofwisseling kunnen grote verschillen in discontinue gasuitwisseling cycli te creëren. Bij een soortspecifieke lage temperatuur discontinue gasuitwisseling cycli bekend volledig te staken, als de spierfunctie wordt verloren en siphonen ontspannen en open. De temperatuur waarbij spierfunctie verloren de zogenaamde coma chill temperatuur.

Discontinue gasuitwisseling cycli variëren sterk tussen verschillende soorten insecten en deze verschillen zijn gebruikt in het verleden bevestigd of weerlegd hypotheses over de ontwikkeling van respiratoire fietsen in insecten.

Evolutie van discontinue gasuitwisseling cycli

Ondanks goed beschreven, de mechanismen verantwoordelijk voor de ontwikkeling van discontinue gasuitwisseling cycli grotendeels onbekend. Discontinue gasuitwisseling cycli hebben lange tijd gedacht aan een aanpassing om water te besparen bij het leven in een aards milieu. Echter, recente studies de vraag van de hygrische hypothese, en verschillende alternatieve hypothesen zijn voorgesteld. Voor discontinue gasuitwisseling cycli adaptieve te worden beschouwd, moet de oorsprong en latere persistentie van de eigenschap worden aangetoond dat een gevolg van natuurlijke selectie zijn.

Hygrische hypothese

De hygrische hypothese werd voor het eerst voorgesteld in 1953, waardoor het de vroegste poseerde hypothese voor de evolutie van discontinue gasuitwisseling. De hygrische hypothese stelt dat de discontinue vrijkomen van CO2 is een aanpassing die het mogelijk maakt aardse insecten voor de ademhalingswegen water verlies voor het milieu te beperken. Deze hypothese wordt ondersteund door studies die hebben aangetoond dat ademhaling waterverlies aanzienlijk hoger bij insecten gedwongen hun spiracles open te houden dan die van dezelfde soort die tentoonstellen discontinue gasuitwisseling. Daarnaast laboratoriumselectie experimenten op Drosophila melanogaster hebben aangetoond dat meer variabel gasuitwisseling patronen kunnen ontstaan ​​in populaties van insecten kunstmatig geselecteerde tolerantie voor droge omstandigheden. Echter, het water verlies tijdens discontinue gasuitwisseling alleen beperkt tijdens de flutter fase als gasuitwisseling tijdens de flutter fase convectie. Van een beschermd water perspectief, als de ventilatie tijdens de flutter fase gebeurt volledig door eenvoudige diffusie, is er geen voordeel aan het hebben van een flutter fase. Dit heeft geleid tot de overtuiging dat een andere factor kan hebben bijgedragen aan de ontwikkeling van discontinue gasuitwisseling bij insecten.

Chtonische en chtonische-hygrische hypothesen

Volgende werkzaamheden op harvester mieren in 1995, artsen John Lighton en David Berrigan voorgesteld de chtonische hypothese. Er werd waargenomen dat vele insecten die discontinu gasuitwisseling cycli tonen blootgesteld aan hypoxie en hypercapnie door het uitgeven van tenminste een deel van hun levenscyclus in gesloten ruimten underground. Lighton en Berrigan hypothese dat discontinu gasuitwisseling cycli aanpassing aan partiële drukgradiënten maximaliseren tussen een insect ademhalingswegen en de omgeving waarin het leeft kan zijn. Als alternatief zou insecten genoeg O2 te krijgen door het openen van hun siphonen voor langere tijd. Tenzij de omgeving is zeer vochtig, water verloren tussen de luchtwegen en voor het milieu. Discontinue gasuitwisseling cycli, dus kan vochtverlies te beperken, terwijl het vergemakkelijken van O2 verbruik en CO2-verwijdering in dergelijke omgevingen. Veel onderzoekers beschrijven deze theorie als chtonische-hygrische hypothese en beschouwen het als de hygrische hypothese te ondersteunen. Maar anderen benadrukken het belang van het maximaliseren partiële drukgradiënten staan ​​overwegen chtonische hypothese onderscheiden van de hygrische hypothese te zijn.

Oxidatieve schade hypothese

De oxidatieve schade hypothese stelt dat discontinue gasuitwisseling cycli zijn een aanpassing aan de hoeveelheid te verminderen van O2 geleverd aan weefsels onder periodes van lage stofwisseling. In de open fase, O2 partiële druk in het tracheale systeem bereikt niveaus dichtbij die van de externe omgeving. Echter, na verloop van tijd in de gesloten fase het partiële O2 daalt, de totale blootstelling van weefsels aan O2 in de tijd te beperken. Dit leidt tot de verwachting van langdurig opwinding bij insecten die bijzonder gevoelig zijn voor hoge niveaus van O2 in het lichaam kan zijn. Vreemd echter termieten dat een zeer zuurstofgevoelige symbiotische bacteriën dragen aantonen continue, diffuse ventilatie.

Slenteren geleedpotigen hypothese

Het wandelen geleedpotigen hypothese was een zeer vroege hypothese voor de evolutie van discontinue gasuitwisseling cycli. Er werd gesteld dat discontinu gasuitwisseling cycli en siphonen die de luchtwegen afsluiten, kan voor een deel niet zo kleine geleedpotigen parasieten zoals mijten en fijn stof te voorkomen, zoals stof in de luchtwegen. Deze hypothese werd grotendeels ontslagen in de jaren 1970, maar heeft onlangs extra aandacht gekregen. De wandeling geleedpotigen hypothese wordt ondersteund door bewijs dat tracheale parasieten aanzienlijk kan beperken O2 levering aan de vlucht spieren van actieve honingbijen. Als gevolg van grote populaties van tracheale mijten, honingbijen staat om metabole snelheden te bereiken in de vlucht spieren nodig zijn voor de vlucht en geaard.

(0)
(0)
Commentaren - 0
Geen commentaar

Voeg een reactie

smile smile smile smile smile smile smile smile
smile smile smile smile smile smile smile smile
smile smile smile smile smile smile smile smile
smile smile smile smile
Tekens over: 3000
captcha